ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

ادبیات نظری تحقیق تنش های محیطی گیاهان

تعداد صفحه :32 در قالب ورد قابل ویرایش.

بخشی از متن :

تنش­های محیطی:

تنش یا استرس واژه­ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک برگرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند (کافی، 1379). تنش، نتیجه روند غیرعادی فرایند­های فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می­شود. بنابراین تنش دارای توان آسیب­رسانی می­باشد که به صورت نتیجه یک متابولیسم غیر­عادی روی داده و ممکن است به صورت آفت رشد، مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (حکمت شعار، 1372). تنش­های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کرده­اند:

1. تنش­های ناشی از عوامل زنده – تنش­های ناشی از عوامل غیر­زنده

تنش­های ناشی از عوامل زنده شامل آفات و امراض است و تنش­های عوامل غیر­زنده به پنج گروه تقسیم شده­اند که از بین آن­ها خسارت وارد به گیاهان زراعی در اثر تنش­های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گسترده­تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته­اند (کافی، 1372).

– نقش آب در گیاهان

به طور کلی نقش آب در سلول­های گیاهی به شرح زیر است:

1- حلال بوده و محیطی مناسب برای واکنش­های شیمیایی را فراهم می­کند.

2- محیطی مناسب برای انتقال موادمعدنی می­باشد.

3- محیطی مناسب است که موجب تورم سلول­های گیاهی می­شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکل­گیری آن می­گردد.

4- باعث آبگیری و خنثی­سازی بار الکتریکی روی مولکول­های کلوئیدی می­شود. درمورد آنزیم­های آبگیری، موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیت­های کاتالیزوری آن می­گردد.

5- ماده خام فتوسنتزی، فرآیندهای هیدرولتیکی و سایر واکنش­های گیاهی را تشکیل می­دهد.(1/٪)

6- تبخیرآب و تعرق موجب خنک شدن سطوح گیاه می­گردند (99٪آب جذب شده توسط گیاه صرف تعرق می­شود).

7- آب جزء تشکیل دهنده اصلی پرتوپلاسم است و 89-85 درصد وزن تر اغلب بافت­ها را تشکیل می­دهد(علیزاده، 1384).

– تنش خشکی

به طور کلی در بین تمام تنش­ها، تنش خشکی^[1] یکی از مهمترین و شایع­ترین عوامل محدود­کننده رشد گیاهان در مناطق خشک و نیه­خشک به شمار می­آید (Turhan & Baser. 2004). خشکی یکی از مهمترین فاکتورهای محدود­کننده تولید است که در بسیاری از نقاط دنیا مسئله تهدید کننده و رو به رشدی است (Passioura. 2007). بسیاری از گیاهان حداقل یک بار در سیکل زنگی خود با خشکی مواجه می­گردند و این زمانی است که بذر آنها رسیده و خشک می­شود (آرمند­پیشه و همکاران، 1388). خشکی یک عامل مهم برای کاهش محصول در سر­تا­سر جهان است که میانگین عملکرد را تا 50 درصد و بیشتر کاهش می­دهد (Efeoglu et al. 2009) و تقریباٌ تولید 25 درصد زمین­های جهان را محدود می­کند (آرمند پیشه و همکاران، 1388). خشکی تنها کمبود آب در محیط رشد گیاه نمی­باشد بلکه در اثر تعدادی از عوامل محیطی دیگر مانند درجه حرارت زیاد، کمبود رطوبت نسبی هوا، سرعت شدید جریان هوا و روزهای آفتابی به وجود آمده و تحت تأثیر این عوامل تشدید می­گردد (کافی و مهدوی دامغانی، 1379). لذا به طور کلی آب یکی از مهمترین عوامل موثر در عملکرد است و تنش آب در گیاهان علوفه­ای سبب کاهش سرعت رشد، کاهش سطح برگ و نهایتاً کاهش تولید می­شود (راهنما و همکاران 1387). استرس ناشی از خشکی زمانی روی می­دهد که آب موجود در خاک کاهش یابد و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعرق ـ تبخیر، کمک می­نماید. همچنین استرس ممکن است به مدت یک روز یا در یک دوره طولانی اتفاق بیفتد و در صورت ادامه خشکی گیاه ممکن است در اثر خشکی از بین رود، مگر اینکه دارای مکانیزم­های مقاومت باشد تا از طریق آن­ها دفع آب در عده­ای از بافت­ها و اندام­ها متوقف و یا کاهش حاصل کند یا اینکه آن­ها قادر باشند سرعت جذب و انتقال آب را افزایش دهند (حکمت شعار، 1372). از نقطه نظر کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن آب قابل دسترس، شامل بارش نزولات، ظرفیت ذخیره رطوبت خاک، مقدار و پراکندگی آن در طی دوره ی رشد گیاهان زراعی است که باعث محدود شدن پتانسیل ژنتیکی عملکرد گیاه زراعی می­شود (vinocur and Altman. 2005; Gubis et al. 2007). این محدودیت به همراه سایر تنش­های غیر­زنده از جمله شوری، سرما، گرما، و تنش­های زنده، پتانسیل ژنتیكی عملكرد گیاهان زراعی را به مقدار قابل توجهی كاهش می­دهند (Parrish et al. 2006; Ping et al. 2006; Verslues et al. 2006; Martinez et al. ).

– اثرات خشکی بر رشد و عملکرد

اولین و مهمترین تأثیر خشکی آسیب زدن به جوانه و استقرار ضعیف آن است. رشد عبارت است از تقسیم سلول، طویل شدن سلول و تمایز، و در­گیر کردن رویدادهای ژنتیکی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی و ترکیب اثرات متقابل پیچیده آنها. کیفیت و کمیت رشد گیاه وابسته به فرآیندهایی است که بوسیله کمبود آب متأثر هستند. رشد سلول یک فرآیند فیزیولوژیکی حساس به خشکی است که دلیل آن کاهش فشار تورگر می­باشد. در کمبود شدید آب، طویل شدن سلول بیشتر گیاهان بوسیله قطع جریان آب از آوند چوب به سلول­های در حال رشد اطراف متوقف می­شود (Farooq et al. 2009). تخریب تقسیم میتوز، منجر به کاهش طویل شدن سلول و در نهایت ارتفاع، سطح برگ و رشد محصول تحت تنش خشکی می­شود (Kaya et al. 2006. Hussain et al. 2008). در مورد تنش آب شدت، مدت و زمان تنش به علاوه پاسخ­های گیاهان بعداز بر طرف شدن تنش و اثر متقابل بین تنش و دیگر فاکتورها به شدت مهم هستند (Plaut. 2003).

– اثرات خشکی بر روابط آب

مقاومت روزنه­ای، نسبت تعرق محتوای نسبی آب برگ، درجه حرارت برگ و درجه حرارت کانوپی خصوصیات مهمی هستند که روی روابط آب تأثیر می­گذارند. اگرچه اجزای روابط آب گیاه از کاهش یافتن آب قابل دسترس متأثر هستند، در حقیقت باز و بسته بودن روزنه تأثیر بیشتری دارد. به علاوه تغییر در درجه حرارت برگ می­تواند فاکتور مهمی در کنترل وضعیت آب برگ در تنش خشکی باشد. گونه های متحمل به خشکی WUE را بوسیله کاهش تلفات آب حفظ می­کنند (Farooq et al. 2009).

– اثرات خشکی بر روابط غذایی

نیاز های آب و عناصر غذایی به هم وابسته هستند، کاربرد کود احتمالا کارآیی گیاهان را در بهره برداری از آب قابل دسترس افزایش می­دهد. این نشان دهنده اثر متقابل معنی دار بین کمبود رطوبت خاک و گرفتن عناصر غذایی می­باشد. مطالعات پاسخ مثبت محصول به بهبود حاصلخیزی خاک در شرایط خشک و نیمه خشک نشان داد. واضح است که عملکرد محصول می­تواند اساسا بوسیله بالا بردن کارآیی عناصر غذایی گیاه در کمبود عرضه آب بهبود پیدا کند (Farooq et al. 2009).

– اثرات خشکی بر فتوسنتز

كاهش تدریجی مقدار آب سلولی منجر به كاهش میزان فتوسنتز و در نهایت سبب توقف آن می­شود (Lawlor and Cornic. 2002). یكی از عوامل مهم در كاهش فتوسنتز بسته شدن روزنه­ها در شرایط كسر آب می باشد، كه نتیجه آن كاهش هدایت روزن­ ای و در نهایت كاهش میزان فتوسنتز می­باشد. محدودیت روزن­ ای سبب كاهش میزان فتوسنتز و غلظت CO₂ در فضای بین­ سلولی برگ می­شود، كه به نوبه خود سبب جلوگیری از متابولیسم م­ شود (Lawlor. 2002). هنگامی­كه مقدار آب سلول از 100 درصد به 75 درصد كاهش می­ یابد، هدایت روزنه­ای كاهش می­ یابد و در نتیجه فتوسنتز كاهش می­یابد. ب­ طور كلی میزان فتوسنتزبالقوه (حداكثر میزان فتوسنتز تحت شرایط اشباع CO₂ و نور و برگ­های كاملا اشباع از آب) با مقدار آب سلول دو نوع رابطه كلی دارد كه نوع 1 و نوع 2 نامیده می­ شوند. نوع 1 دو مرحله اصلی دارد. هنگامی­كه مقدار آب نسبی سلول از 100 درصد تقریباً به 75 درصد می­ رسد، فتوسنتز بالقوه تحت تأثیر قرار نمی­گیرد، اما كاهش هدایت روزنه­ای منجر به كاهش فتوسنتز، پایین رفتن غلظت _CO2 در داخل برگ و در كلروپلاست می­شود. اگر مقدار آب نسبی به پایین تر از 75 درصد برسد، بازدارندگی متابولیكی برای فتوسنتز بالقوه و سپس توقف فتوسنتز رخ می­دهد. پیشنهاد شده كه این مرحله تنش واقعی است، كه كاهش فتوسنتز بالقوه بوسیله كاهش سنتز ATP و متعاقب آن کاهش سنتز ریبولوز بی فسفات (RuBP) بوجود می­آید. عکس­العمل نوع 2 زمانی رخ می­دهد که فتوسنتز بالقوه تدریجاً از مقدار آب نسبی 100 درصد تا 75 درصد كاهش می­یابد و میزان فتوسنتز با بالا بردن میزان CO₂ كمتر به مقدار ا ولیه (حالت بدون تنش) باز می­گردد. در این مرحله کاهش هدایت روزنه­ای منجر به کاهش CO₂ داخل برگ و داخل کلروپلاست می­شود و احتمالا به نقطه جبرانی نمی­رسد، در این مرحله هدایت روزن­ ای به تدریج کم اهمیت­تر می­شود و محدودیت­های متابولیكی با كاهش مقدار آب نسبی پر اهمیت­تر می­شوند. در تنش خشكی متوسط، محتوای آب برگ­ها كاهش می­یابد ولی در ظرفیت فتوسنتزی گیاه تغییری مشاهده نمی­شود. در تنش خشكی شدید سلول­ها تا حد زیادی آب خود را ازدست می­دهند و تا زمانی این امر ادامه پیدا می­كند كه فقط آب پیوندی باقی می­ماند و در نتیجه خسارات شدیدی به سلول­ها وارد شده و رشد و فتوسنتز گیاه به شدت محدود می­گردد. گیاهان مقاوم به خشکی وظایف روزنه­ای خود را به نحوی تنظیم می­نمایند که حتی در شرایط تنش نیز قادر به تثبیت مقداری دی اکسید کربن نیز هستند و در نتیجه راندمان فتوسنتزی خود را می­توانند در حد بالا حفظ نمایند.

3-Drought stress